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をかしの庭

なにげない日常の中にも、心ときめく現象や出会いがあります。 遠くに出かけずとも、内面に大きく語りかける身近な映像、そんな写真がお届けできれば良いのですが…。

ヒドリガモ雌の雄化ステージ その3

ヒドリガモのメス雄化を外観上3分類する記事は今回が最後となる。
これまでの観察上得られた雄化の判断点に大きな矛盾はないと思うが、その原因や
バリエーションについては依然として不明点が多いのも事実です。
それら詳細な問題点については本文中で明らかにしたいと思います。

まずは最近のヒドリガモ画像から
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ヒドリガモ メスA 芦ヶ池 2012年3月中旬

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ヒドリガモ メスB 芦ヶ池 2012年3月中旬

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ヒドリガモ メスC 芦ヶ池 2012年3月中旬
何れの画像にも脇の横斑は認められず、肩羽の斑も多くはありません。
しかし画像Cでは肩羽に薄い複数の斑が見られます。これが明瞭で多くなり脇に横斑が
見られるようになると雄化兆候だと判断できるのではないかと考えています。
但し、このステージでは原因となるストレスから開放されるなどすると、雄化羽装は
正常な状態に復元しうるのでは?とカモ飼育個体観察から推察しています。

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ヒドリガモ メス初期雄化 芦ヶ池 2012年3月中旬
上3枚の画像より脇の横斑が明瞭で肩羽に鷹斑(たかぶ)または杉綾模様のような
過剰斑が認められる。また色味がややアイボリー味を帯びて淡色傾向。
胸付近の横斑は背までつながり、リング状に見える。

ナベヅル飛去と至近のカモ
ヒドリ雄化メス
の両過去エントリーにも一部初期雄化画像がありますので、御参照下さい。

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ヒドリガモ雑種 メス初期雄化 2011年12月中旬 松原市西除川
中等度雄化でも紹介しましたが、こちらもアメリカヒドリとの雑種メスの雄化だと
思われます。

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アメリカヒドリのオスと行動を共にするヒドリガモ・メス初期雄化 2009年2月中旬
兵庫県西宮市

ヒドリガモ雌の初期雄化個体との遭遇はそれほど珍しいものではない。
しかし、過去の論文報告でもヒドリガモの雄化は取り上げられたことがなく、黒田長禮博士も
動物学雑誌51(3)168 1939 「雁鴨科の雑種と變り」でマガモ、コガモ、
オナガガモについて・・・共通の特徴は体にある波状斑が常に幅広きことである。と
述べているに過ぎない。
今日、オナガガモの雌雄化例だけが殊更に取り上げられ、他種の雄化例が忘れ去られている
理由を私は知る由もない。例として図鑑で取り上げられたのがオナガガモだったというだけの
ことかも知れない。

カモの雌が雄化する原因についてはオスとメスのあいだ ~雄化を探る~において
一度取り上げているが、飼育個体に雄化が多く見られることから、老齢説、散弾等による負傷説や
先天性性染色体異常説よりストレス原因説を大きく支持している。
動物園で飼育されているようなカモが散弾を多く浴びているとか化学物質に大量暴露されているとは
考えにくいからです。
また、雄化個体の画像として取り上げられているものの中に人面獣身のように頭部はオスなのに体部
だけがメスだというものが複数見つかる。私はこのような状態の雄化例を見たことがないので実際に
見てみないと何とも言えない。多くの例で幼羽から第1回繁殖羽への移行過程で頭部を優先的に換羽
するマガモ属のカモが見られるので、この辺の換羽事情も念頭に置いて、本当に雄化例なのかを判断
する必要がある。
この冬、大和川で撮影されたというコガモ雌の中等度雄化写真を最近見せて頂いた。
初期雄化はメスとの判別が難しく、高度雄化はオスとの判別が難しいため、中等度雄化例をもっと
知らしめることが、雄化を理解する近道ではないかと思う。

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Evidence of introgression

Evidence of introgressionとは遺伝子移入の証拠といった意味です。冠詞を付けず
に表記するのが正しいのかどうかは知りませんが。

前々回のエントリーで取り上げた種間の雑種で世代を経たもののうち戻し交配を
通して別種の形質が残存することをintrogression イントログレッション、遺伝子
浸透という。

普段、私たちはこのような現象がそれほど身近にあるとは感じていないが、それでも
時折これはイントログレッションの痕跡ではないかと感じる特徴を有するカモがいる。

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白い首輪のあるオカヨシガモ 2009年3月中旬 兵庫県西宮市

イントログレッションという表現があることを初めて知ったのは、鳥関係のある方の
ブログがきっかけでした。
その方のブログ内容にはアメリカのオカヨシガモにはヨシガモの遺伝子が含まれている
というものでした。これを説明する2つの仮説に遺伝子浸透説が出ていました。
ここで明確にしておかなければならないのは、その方は白い首輪が遺伝子浸透の結果だ
と述べているのではなく、この記事が白い首輪と関係があると私が考えているに過ぎない
ということです。というのは白い首輪はヨシガモだけでなく、マガモにもあるからです。
もっと言えば、かつて千葉県で観察されたアカハジロにも不明瞭な白い首輪が存在したの
ですから。
最近、撮影地近くの隣の浜を観察している方がこのオカヨシガモを取り上げています。

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わずかにアメリカヒドリの血統を感じるヒドリガモ 2011年12月中旬 大阪南部

目の周囲に緑色光沢がある、勾玉状に濃色部が見られるといった特徴は嘴の基部に黒色線
が見られる事以上に残存しやすい形質ではないかと思われる。
体部の灰色波状斑もややぶどう色を帯び、後方のヒドリガモとは印象が少し違う。
山渓ハンディー図鑑7 増補改訂新版 日本の野鳥に掲載されているヒドリガモ成鳥♂
の写真は今回差し替えられて、どいうわけかアメリカヒドリの血統を感じる個体に変更
された。どうも今回の写真がより純粋なヒドリガモだと判断した結果なのだろう。
少なくとも頭頂のクリーム色が白っぽく、頬が淡色になるのはアメリカヒドリ寄りだと
思えるのですが、いかがでしょう?

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マガモの血統を受け継ぐカルガモ♀ 2011年3月初旬 イタスケ古墳

マガモの血統が入るとカルガモの三列風切羽縁の白色部は広くなると言われています。
しかし、純粋系統と思われる極めて人里離れた場所の個体群であってもこの白色部の
範囲は様々です。この個体に関しては次列風切に白色部が及んでいるため部分白化と
呼ぶのがふさわしい表現だと思われます。 嘴先端嘴爪の黒色部に注意して下さい。
全体が黒いですね。カルガモの黒色部はつぎの写真のように一部のみです。

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カルガモの比較用写真 同月同所 左が♀です。 雌雄共に嘴爪の前面のみが黒いのが
お分かり頂けるでしょう。
このように遺伝子浸透の結果だと思われるわずかな違いは多くのカモに見られるのです。

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ヒドリガモ雌の雄化ステージ その2

しばらく間が空いてしまったが、ヒドリガモ雌の雄化 その2

このステージは恐らく雄化について詳しくない方でも雑種かエクリプスだと思って
しまうほどの外観特徴をもっている。それは特徴的な太い横斑の発達による。
このように特異な外観は我々の目にのみ異質だと映るのではなく、同種のカモの目
から見ても奇異に見えるようで一般的に番(つがい)形成を見ない。
この中等度雄化は雄化を理解する上で象徴的な段階でもあると考えている。それは
このステージの初期にはまだメス的な態度であるのに対して後期になると、オス様
の振る舞いが見られる時が出てくると感じているからで、前期段階であれば進行が
停止あるいは雄化兆候が消えてしまう可逆性進行なのに対して、このステージ以降
不可逆性に進行するものと考えている。ただその原因によって雄化進行のスピード
には大きな差があり、羽衣にほとんど変化がないものから急激に進行するものまで
多様であると言えそうな気がする。

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ヒドリガモ雌の中等度雄化非繁殖羽 芦ヶ池 2011年10月中旬

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ヒドリガモ雌の中等度雄化繁殖羽 市内別池で 2012年3月初旬

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アメリカヒドリXヒドリガモ雌の中等度雄化繁殖羽 大阪南部 2011年12月下旬

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アメリカヒドリXヒドリガモ雌の中等度雄化繁殖羽正面俯瞰 大阪南部 2011年12月下旬
発達した横斑が全体を包んでいるのが見える。雑種と雄化が同時発生することもある。
個人的にこのステージを横斑発達期としているが、その理由がお分かり頂けるのでは?

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上と同一個体の飛翔時画像、嘴先端が切れてしまったが体上面がよくわかるでしょう
大雨覆が白いのは雄化によるものか、アメリカヒドリの血統のせいか不明だが後者が濃厚か?
上はヒドリガモの雌

ヒドリガモ、マガモ、コガモ、オナガガモでは同様に横斑発達期が認められるが
ヨシガモ、オカヨシガモ、ハシビロガモなどでは異なった外観を持つようだ・・・
ただヒドリガモ以外のカモでは観察例数が少なく、よく理解できていないだけかも知れない。

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純系メジロガモの尺度

メジロガモは現在でも迷鳥として扱われる、飛来の稀なカモです。
前回のエントリーで取り上げたオジロビタキ同様、ユーラシアの西側を主な分布域と
するものがメジロガモ、東側を主な分布域とするものがアカハジロといった見方も
できる虹彩の白い、どちらかというと淡水域を好む潜水採餌ガモです。
似たような水域で見られる同属のホシハジロ、キンクロハジロと雑種を形成すること
もあり、アカハジロも含めて純系か雑種系かを知る必要が出てきます。
かつては極めて稀なカモとされていましたが、近年は野鳥撮影者の増加もあってか
目撃数が増加しているように感じます。 ただ、それが本当に純系メジロガモとして
差支えのないものか疑問が残る交雑種も少なくありません。

標本と実物を付き合わせて相違がないか判定する同定と違い、野外識別というのは
その場の光線状態や環境、観察・記録した機材やとりわけ観察者の経験によって差異
が出ることは否めません。
かといって、微妙な違いだから判断できないとしてしまうのも乱暴な結論でしょう。
観察数が少なくとも、過去の確実な記録に立脚し、雑種の観察から得られた純系種の
アイデンティティーを集約すれば、自ずとその姿が見えてくるように思うのです。
私自体は素人ですし、分類学者が列挙しうる確実な外観特徴をここで挙げられるかは
別として、次のような考えをもっています。

【虹彩色】
メジロガモはその名の通り、オス幼羽後期頃からは白色の虹彩(やや青白かったり
クリーム色味を帯びて見えることもある)を持つ。 、明らかにクリーム色に
見えたり橙黄色味を帯びて見える場合はホシハジロの血統を疑う必要がある。
しかし、虹彩の色味だけで断定的な判断は下せないため、嘴先端黒色部の範囲や
頭部形状、背や脇の波状斑有無、下尾筒の白色部範囲等総合的な判断を要する。

一般に Xアカハジロで虹彩は白
     Xホシハジロで虹彩は黄
     Xキンクロハジロで虹彩は黄白色(ホオジロガモ雌の虹彩色)
1pixの虹彩色証明では赤い虹彩と白い虹彩の掛け合わせでは橙白色になっているが
実際には遠目で黄色に見える。

仮に  ホシハジロとの雑種が親種のメジロガモと戻し交配をすると・・・
    その虹彩色は黄白色となり、白い虹彩と見分ける必要が生ずる。
しかし、冷静に判断するとたとえ1/4のホシハジロ血統であっても何かしらの特徴が
この雑種に現れそうだと感じませんか? そう、嘴先端黒色部の範囲です。
3/4あるメジロガモの血統で外観はメジロガモ似でも、嘴先端の黒色部は純系で
嘴爪周囲に限定されるのに対して、更に広い目の黒色部となるはずです。

実際の例を挙げてみると、2006年2月奈良個体や2011年2月福岡・今津個体等が
この範疇にあると思われる。奈良個体についてはバッククロスではなくアカハジロと
ホシハジロの交雑種が更にメジロガモと雑種になった可能性もある。
両者に共通しているのは嘴先端黒色部だけでなく、やや色づいた虹彩色と純系雄成鳥では
胸と脇の境界が不明瞭な赤茶色であるのに比して、脇の赤味が少なく境界が明瞭等の点。
これは一般に第2世代雑種(F2)とされるものですが、マガモ系雑種やスズガモ系の
雑種では生物学的種の概念を超越した生殖隔離の例外が発生していると思われます。
過去画像はカモの羽装異常を参照してください。

多くは繁殖羽に移行したカモの画像であるが、昨秋10月末にメジロガモがいるとの情報を
もらい見に出かけたところメジロガモXアカハジロ雑種の非繁殖羽後期個体であった。
秋季の大阪南部ため池は養魚の水揚げで水抜きの時期にあたり、居場所を転々としたために
継続観察はかなり困難だったが、その都度連絡をもらい異なる場所で3度ほど観察機会を
得た。 このカモは11月中旬を最後に大阪で見られなくなったので、愛知県知多市に飛来
しているメジロガモ交雑種はひょっとすると同一個体かも知れない。外観が随分と異なるが
11月に観察された際には愛知県個体とよく似た外観に換羽しており、頭部形状も異なる
印象でした。

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大阪南部 2011年10月下旬

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上と同一個体。 後方のキンクロハジロのエクリプスとほぼ同大。
脇と胸の境界付近にアカハジロ譲りの白色部がある。

【頭部形状】
メジロガモは成鳥繁殖羽では卵形の頭部を持つが、幼鳥や非繁殖羽ではそれほど三角おにぎり
のような尖り気味の頭部ではない。 そのため、どのカモと交雑したかの大まかな印象は頭部
形状で大体把握できる。アカハジロやホシハジロとの交雑では頭頂が尖り気味となり、冠羽の
あるキンクロハジロとの交雑では後頭部に僅かな冠羽がある。
また頭部に緑色味があるとアカハジロの、よく似た赤茶色だけならホシハジロの、黒っぽい
傾向があればキンクロハジロとの交雑が疑われる。 メスの場合はオスの外観を参考に虹彩色
はすべて暗色であると考えてよい。メスの虹彩色はオスほど変化がなく、個体によってやや
オスに近い虹彩色のメスも存在するが、多くはない。
これについてもカモの羽装異常を参照されたい。

【体部外観】
アカハジロとの交雑では上に示した通り。ホシハジロとの交雑種オスの実例は「日本の鳥550
水辺の鳥」文一総合出版の交雑種5番の画像がそれ。表示ではアカハジロとの交雑ということに
なっているが脇が一様にグレーに見えるのはメジロガモとの交雑に多い特徴で何より嘴の形状が
華奢で小さいのはメジロガモの影響。嘴先端の黒色部の広さと嘴基部付近の黒味はホシハジロの
影響。キンクロハジロとの交雑では嘴先端の黒色部がやや広く、嘴の幅もやや広いが短めの嘴に
なるだろうと考えられる。注意すべきは印象がキンクロハジロのエクリプスとよく似ている事。
虹彩色や嘴先端黒色部に注意し下尾筒に白い部分があるキンクロハジロを見たら詳細に観察する
必要がある。故にエクリプス時点で雑種判断するにはかなりの識別眼が要求される。

この冬も何ヶ所かでメジロガモの観察があるようで岐阜県?で撮影されたものは純系種。
大阪の大正区で撮影されたものは体部の印象はメジロガモで問題ない。ただ虹彩がやや色づいて
見え、嘴が休息中で見えておらず純系か否かの判断はできない。
昨年3月に淀川で撮影されたメジロガモ雌とされているものはアカハジロXホシハジロ雑種雌。

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上で挙げたメジロガモ交雑種を別場所で再会。 2011年11月初旬
しばしばホシハジロ雌を追いかけていました。 嘴先端黒色部は嘴爪周囲のみです。

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同じ池でヒシの実を頑丈な嘴で割って食べるホシハジロ雄

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嘴の華奢な交雑種はオオバンに追随するヒドリガモのごとくホシハジロにつきまとい
粗方殻の取れたヒシの実を失敬しては食べていた。



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ニシこそオジロビタキ

まずは現在大阪に滞在中のオジロビタキ2羽

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昨年末から堺市内近所の公園に滞在中のニシオジロビタキ第1回冬羽

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堺市の個体と同時かやや遅れて見つかった大阪市内のニシオジロビタキ第1回冬羽
右の足趾に障害があるのか十分開いていない。そのせいか枝上で座り込んでいることが多い。

【オジロビタキの分類】

日本鳥学会発行の「日本鳥類目録 改訂第6版」では日本に渡来するオジロビタキは
Ficedura parva albicilla (Pallas,1811)フィケデュラ パルワ アルビキラ
英名 Red-breasted Flycatcher レッドブレステッド フライキャッチャー の一種
のみで他の亜種は記載していない。

学名の読みをフィセデュラ パルバ アルビシラとするのは英語圏での自国語読みで
カエサルをシーザーと読んだり、韓国の元大統領 金大中 氏をキム デジュンと
せず きん だいちゅう と読んでいたのに等しく、好ましいことではない。

ところが雑誌Birder 12巻9号 1998年9月号で森岡照明氏は
「新しい識別の試み 第17回」で亜種の識別に触れ、鳥学会も山階鳥研も亜種分類はして
いないが分布記載から亜種については同見解と思われるとしている。
旧分類ではオジロビタキには3亜種存在したが、明らかに外観上の違いが認められるカシミール
ヒタキ(カシミールオジロビタキ)が独立種として分離され
基亜種Ficedura parva parvaと亜種F.p.albicillaに2分されたいきさつと
その識別法を多くの写真と共に4ページに渡って解説している。

同じく雑誌Birder 22巻5号 2008年5月号で茂田良光氏は
「オジロビタキの分類、最新情報!」で上記2亜種は独立種として扱われるようになった
(Svensson et al. 2005) ことを記載し再度両者の相違について述べている。
独立種として扱った場合
オジロビタキはF.parva 英名 Red-breasted Flycatcher
F.albicilla 英名 Taiga Flycatcher の2種に分離される。

更に同じく雑誌Birder 25巻6号 2011年6月号で大西敏一氏は
「オジロビタキの謎 ~ヒガシとニシ、多いのはどっち?」で鳴き声の違い及び
両亜種の渡来状況について触れており、実際に多かったのはニシオジロビタキであると
報告している。またF.parvaが積極的に日本で越冬するとは考えにくいとの
Svensson氏の書簡から第3の種か雑種の可能性もありうるとしている。

以上の資料は比較的入手しやすく参考にした上で今冬のオジロビタキの渡来状況から
自分なりの識別点や問題点をまとめてみた。

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※ 観察例数番号の背景が灰色のものは自身で直接観察したのではなく、web画像等で判断
※ 観察の初認・終認は公式なものでなくおおよそ見られた期間。2値併記でないものは撮影月
※ a/pはオジロビタキ、ニシオジロビタキの種小名の略、ここでは独立種として扱う
※ 雌雄・齢のAWは成鳥冬羽、2Wは第2回冬羽の略

資料を元に判定したオジロビタキの出現率は1/14と極めて少ない。
私の判断間違いもあるだろうが、オジロビタキが出たといえばニシオジロビタキ第1回冬羽である
と考えてもあながち間違いといえない高い出現率を示す。

【オジロビタキ(ヒガシオジロビタキ)】albicilla1
2008年岸和田市 オジロビタキ第1回冬羽
嘴に肉色・橙色味が少なくほぼ黒い。中央尾羽の黒味より最長上尾筒の黒味が強い。
三列風切羽軸終端に白っぽい淡色斑が見える。大雨覆先端が淡色で白色帯に見える。
鳴き声がそれまでに見たオジロビタキより連続的で明らかに異質であった。
等の点からそれまでに見て知っているオジロビタキから、これこそがニシオジロビタキだと
考えていたが後日実はこの考えが正反対であることを知ることになった。

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この角度でも下嘴に橙色味は見えない

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腹面にはバフ色味がかなり少ない

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この画像では下嘴基部に明らかな肉色味があり、腹面全体がバフ色に見える

albicilla5.
真横から見ても下嘴基部の橙色味は目立たない。目先と目横の頬が赤褐色
以上が数少ないと思われるオジロビタキ画像

【ニシオジロビタキ】
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ニシオジロビタキ オス成鳥冬羽 徳島県 2007年3月

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上と同一個体。姿勢によって喉の橙黄色は広く見える

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ニシオジロビタキ 第2回冬羽 三列風切の羽縁淡色はまだ認められ、頭部羽衣のガサガサ感
も残存している 2009年1月 兵庫県

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ニシオジロビタキ成鳥メスと第1回冬羽の違い
1.頭部羽衣・・・若い個体にはドレッドヘアか大仏様の螺髪のようなザラザラ感がある
2・大雨覆の羽先淡色部が白線状に見えるのは若い個体
3.三列風切羽の羽縁特に外弁側が淡色の縁取りに見える、羽軸終端が白点状に見えるのは
  若い個体
以上のようなポイントから幼鳥であると判断できれば、雌雄の判断は不可能。
オジロビタキよりニシオジロビタキの換羽は遅いとされ、生後翌年の夏羽を待たないと雌雄
判断できないとされている。

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ニシオジロビタキ メス成鳥 2008年11月 堺市
上で取り上げた点を元に見てみるとメス判断を支持していただけるのではないだろうか?

フィールドで可愛いしぐさのニシオジロビタキを見ていると心和むものであるが、一般には
オジロビタキに対する理解が進んでいないだけに様々な誤解が聞こえてくる。
ミルワームで餌付けする事自体はどうこう言う気はないが、若い鳥の雌雄判断が出来ない事
くらいは覚えておいて欲しいと思う。

最近出版された図鑑はほぼこのオジロビタキ亜種の存在に触れており、徐々に一般への認識
も浸透しつつあるように思えるが、分類に関しては「日本鳥類目録 改訂第6版」の制限を
受けており、一刻も早く第7版を世に出し、現状との齟齬を解決してもらいたい。
また、両種の詳細な分布が早期に解明されることに期待したい。


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